棉花衣分和铃重的全基因组关联分析

杜霄, 龙遗磊, 谭彦平, 李丽丽, 王胤, 金珅, 杨伊楠, 艾先涛

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棉花学报 ›› 2024, Vol. 36 ›› Issue (6) : 455-473. DOI: 10.11963/cs20240018
研究与进展

棉花衣分和铃重的全基因组关联分析

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Genome-wide association study of cotton lint percentage and boll weight

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摘要

【目的】对棉花衣分和铃重进行全基因组关联分析，挖掘相关的候选基因，为通过分子标记辅助选择和分子设计育种提高棉花产量提供遗传基础。【方法】利用300份陆地棉种质资源重测序（10×）数据和3 055 642个高质量单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism, SNP）对2年5个环境及最佳线性无偏预测值（best linear unbiased predictive value, BLUP）的衣分和铃重进行了全基因组关联分析，检测相关的显著关联位点和候选基因。【结果】衣分和铃重在不同环境下存在较广泛的变异，衣分平均变异系数为9.40%，遗传力为92.81%；铃重平均变异系数为11.96%，遗传力为86.67%。不同环境间，群体的铃重呈极显著正相关关系，衣分也呈极显著正相关关系。群体结构分析、主成分分析和系统发育分析将300份陆地棉分为6个亚群，全基因组关联分析共检测到223个数量性状位点（quantitative trait locus, QTL）与衣分相关，89个QTL与铃重相关。对衣分中筛选到的3个稳定的QTL qLP_Gh5.18、qLP_Gh12.43和qLP_Gh17.2进一步分析，发现17个相关候选基因；对铃重中筛选到的2个稳定的QTL qBW_Gh7.5和qBW_Gh19.5进一步分析，发现8个相关候选基因。【结论】在300份陆地棉群体中鉴定到5个稳定的QTL与棉花衣分和铃重关联，挖掘到25个与衣分和铃重相关的候选基因。

Abstract

[Objective] This study aims to perform genome-wide asscciation study of cotton yield traits, such as lint percentage (LP) and boll weight(BW), and to mine the candidate genes, and may be helpful for improving cotton yield through molecular marker-assisted selection and molecular design breeding. [Methods] Genome-wide association study was performed using 300 upland cotton germplasms resequencing (10×) data and 3 055 642 high-quality single nucleotide polymorphism (SNP) for LP and BW in five environments and best linear unbiased predictive value (BLUP) for two years to detect significant association loci and candidate genes. [Results] The cotton LP and BW showed wide variations in different environments, with an average coefficient of variation of 9.40% and heritability of 92.81% for LP, and an average coefficient of variation of 11.96% and heritability of 86.67% for BW. BW is significantly positively correlated in different environments. It’s the same with LP. Population structure analysis, principal component analysis, and phylogenetic analysis classified the 300 upland cotton lines into six subgroups. Genome-wide association study detected a total of 223 quantitative trait locus (QTL) associated with LP and 89 QTL associated with BW. The three stable QTL qLP_Gh5.18, qLP_Gh12.43, and qLP_Gh17.2 screened in LP were further analyzed, and 17 related candidate genes were found. Two stable QTL qBW_Gh7.5 and qBW_Gh19.5 related to BW were further analyzed, and 8 related candidate genes were identified. [Conclusion] Five stable QTL were identified in 300 up land cotton lines associated with cotton LP and BW, and a total of 25 candidate genes related to LP and BW were mined.

关键词

陆地棉 / 衣分 / 铃重 / 全基因组关联分析

Keywords

Gossypium hirsutum L. / lint percentage / boll weight / genome-wide association study

引用本文

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杜霄 , 龙遗磊 , 谭彦平 , 李丽丽 , 王胤 , 金珅 , 杨伊楠 , 艾先涛. 棉花衣分和铃重的全基因组关联分析[J]. 棉花学报, 2024, 36(6): 455-473. https://doi.org/10.11963/cs20240018
Du Xiao , Long Yilei , Tan Yanping , Li Lili , Wang Yin , Jin Shen , Yang Yinan , Ai Xiantao. Genome-wide association study of cotton lint percentage and boll weight[J]. Cotton Science, 2024, 36(6): 455-473. https://doi.org/10.11963/cs20240018
棉花（Gossypium）是世界上重要的经济作物和油料作物，为纺织品生产提供了天然纤维[1]。陆地棉具有高产、适应性强、分布广的特点，是栽培最广泛的棉种。随着全球人口的增长和工业化的不断发展，纺织工业对棉花的需求持续增长。培育高产的棉花品种是棉花育种者不懈追求的目标。由于长期人工选择育种，陆地棉品种遗传多样性降低、遗传背景狭窄[2]，这无疑增加了通过常规育种手段提高棉花产量的难度。因此，通过全基因组关联分析（genome-wide association study, GWAS）挖掘与产量性状相关的优良基因或数量性状位点（quantitative trait locus, QTL），对于加速棉花高产分子育种具有十分重要的意义。
铃重（boll weight, BW）和衣分（lint percentage, LP）是重要的棉花产量性状，也是典型的数量性状，容易受到环境因素的影响[3]。大量学者通过分子标记技术和双亲连锁作图技术，鉴定了许多与棉花产量性状相关的QTL[4⇓⇓⇓-8]，这些研究为解析棉花产量性状的分子机理及分子标记辅助选择（molecular marker-assisted selection, MAS）育种提供了基础。然而，这些来自种间群体的QTL大多定位于非常大的遗传区域，往往不稳定，因此不能直接应用于陆地棉改良[9]。GWAS是以连锁不平衡（linkage disequilibrium, LD）为基础，通过检测成千上万的分子标记，筛选出与目标性状表型变异相关联的分子标记，进而分析关联分子标记对表型的遗传效应[10]。因分辨率高、成本低、不需要系谱等优势，GWAS已逐渐成为解析复杂数量性状遗传基础的有效方法，利用该方法在棉花株型[11-12]、纤维品质[13⇓⇓-16]、抗性[17-18]等性状的相关研究中挖掘了大量的QTL/基因。在棉花产量性状的研究中，Zhu等[19]对13个不同地点的242个棉花种质进行GWAS分析，报道了95个产量相关的非冗余QTL，其中包括12个在6个及以上环境检测到的稳定的QTL和1个重要基因Gh_A07G1389，该基因编码四肽重复样超家族蛋白，与超短纤维突变体（Liy）相关基因同源。Sun等[20]利用SNP63K阵列对719份棉花进行了基因分型，鉴定出2个提高皮棉产量的基因Gh_D03G1064和Gh_D12G2354。Song等[21]利用SNP63K阵列对276份棉花进行基因分型，发现Gh_D05G0313和Gh_D05G1124在胚珠和纤维发育阶段高表达。Wang等[22]利用SNP80K阵列对189个棉花进行基因分型，鉴定了与BW相关的候选基因Gh_A02G1473、Gh_A10G1765和Gh_A02G1442。这些重要候选基因的发掘为棉花高产育种奠定了坚实的理论基础。
单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphism, SNP）的标记密度是影响GWAS准确性的主要因素之一[23]，上述棉花产量性状相关研究中由于受SNP标记密度的影响，导致挖掘的候选基因数量受限。本研究以300份不同来源的陆地棉重测序（10×）数据，对5个环境下的BW和LP进行全基因关联分析，以确定遗传位点与产量性状的关系，研究结果可为棉花产量的分子育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

300份不同来源陆地棉种质资源材料由中国农业科学院棉花种质资源库提供（表1），其中，国内种质274份，国外种质26份。
表1 300份棉花种质材料的来源

Table 1 The origins of 300 cotton germplasm materials

来源 Origin 数量 Number 来源 Origin 数量 Number 来源 Origin 数量 Number
新疆 Xinjiang 87 天津 Tianjin 1 浙江 Zhejiang 1
甘肃 Gansu 2 江苏 Jiangsu 18 辽宁 Liaoning 43
陕西 Shaanxi 3 湖北 Hubei 10 美国 The United States 17
河北 Hebei 45 四川 Sichuan 7 苏联 The Soviet Union 6
河南 Henan 32 湖南 Hunan 3 澳大利亚 Australia 1
山东 Shandong 14 江西 Jiangxi 2 巴西 Brazil 1
山西 Shanxi 5 安徽 Anhui 1 乌干达 Uganda 1

1.2 试验设计

300份棉花材料于2022年4月10日种植在新疆库车市乌恰镇现代农业科创中心1号和2号试验田，分别用E1、E2表示这2个环境；2023年4月9日种植在新疆库车市乌恰镇现代农业科创中心1号、2号和3号试验田，用E3、E4、E5表示这3个环境。2号试验田是2022年新开垦改良的试验田，3号试验田是2023年新开垦改良的试验田，因3块试验田棉花长势有明显差异，可以视作不同的环境。每个试验田设3个重复，采用随机区组设计，行距配置为（66+10）cm，株距为10 cm，1膜6行，幅宽2.28 m，小区行长4 m。机械铺膜打孔，人工膜上点播，膜下滴灌栽培，田间管理措施同常规大田生产一致。

1.3 表型测定方法

参照杜雄明等[24]编著的《棉花种质资源描述规范和数据标准》，在吐絮期，每个材料挑选10个连续单株，分别采收每株中部果枝吐絮畅的棉铃1个，共采收10个棉铃，随后进行室内考种，考种项目包括BW和LP。

1.4 表型数据分析

采用SPSS Statistics 25和Prism 9进行相关数据的统计分析；采用软件R 4.4.0对不同环境的表型数据进行相关分析，用lme4包对各环境各性状表型的最佳线性无偏预测（best linear unbiased prediction, BLUP）值进行计算，并计算广义遗传力（H2），公式如下：
H2=Vg/(Vg+VgeL+VgyY+VeYL)
式中，Vg、Vge、Vgy、Ve、L、Y分别代表遗传方差、基因型与环境间的交互方差、基因型与年份的交互方差、环境方差、环境数和年份数。

1.5 DNA提取和基因组重测序

对每个棉花种质的单株幼叶进行取样，使用康为世纪的CWE9600 Magbead Blood DNA Kit试剂盒运用磁珠法进行DNA的提取；并通过随机DNA片段化（300~350 bp）、末端修复、加PolyA并连接测序接头，筛选300~350 bp的DNA片段，通过聚合酶链式反应扩增和纯化，从而获得测序文库。随后使用DNBSEQ-T7测序仪，采用双末端（pair-end, PE）150 bp的测序方法上机测序。

1.6 测序读长质量过滤和比对

使用fastp对原始数据进行一系列的质量控制，数据质控的标准包括：去除带接头的读长；去除未知/不确定碱基含量超过1%的读长；去除低质量（Q≤5）碱基数超过50%的读长。使用BWA 0.7.17（MEM算法）软件将干净读长比对到陆地棉TM-1参考基因组（http://ibi.zju.edu.cn/cotton/source/TM-1_V2.1），使用GATK 4.1.8.0软件自带的模块对Bam文件进行去重，然后基于Bam文件统计各样品的测序深度、基因组覆盖度等信息。

1.7 群体SNP检测

使用软件GATK 4.1.8.0 callSNP命令调取SNP，采用VariantFiltration模块对SNP进行严格质控过滤，选择标准：群体内个体缺失率≤1 %、SNP缺失率≤1 %、次要等位基因频率（minor allele frequency, MAF）>0.05，最终保留3 055 642个高质量 SNP用于主成分分析（principal component analysis, PCA）、系统发育树、群体结构分析和GWAS分析。

1.8 群体结构和LD分析

为了从全基因组的角度阐明系统发育关系，利用Tassel软件中的邻接法（neighbor-joining method）构建系统发育树。使用软件Admixture评估群体遗传结构，假设K取值2~10，每次运行迭代10 000次。利用GCTA软件进行PCA分析以评估群体的遗传结构。使用软件PopLDdecay计算成对高质量SNP之间的LD系数（r2），结果用于估计LD衰减。

1.9 GWAS

利用3 055 642个高质量SNP对2个性状进行GWAS分析，利用全基因组高效混合模型关联软件包GEMMA 0.94.1[25]（http://www.xzlab.org/software.html），用以群体结构（Q）矩阵为协变量的一般线性模型GLM （Q）、以主成分（P）矩阵为协变量的一般线性模型GLM （P）、以群体结构（Q）和亲缘关系（K）矩阵为协变量的混合线性模型MLM (Q + K)、以主成分（P）和亲缘关系（K）矩阵为协变量的混合线性模型MLM （P + K）等4个模型进行关联分析。根据-lg（1/N）计算阈值，N为有效SNP数。本研究中使用“plink--indep--pairwise 50 10 0.1”质控后获得182 147个有效SNP，经计算阈值为5.26。

1.10 单倍型分析及候选基因的预测

GWAS分析后，对QTL进行命名，对所有环境及模型下检测到的显著SNP按照其位置进行排序，若相邻2个SNP的距离大于LD衰减距离454.6 kb，则这2个SNP属于不同的QTL，反之则视为是同1个QTL。对多环境重复检测到的稳定QTL，选择每个QTL中表型变异解释率（phenotypic variation explained, PVE）最大的SNP做单倍型分析，利用曼-惠特尼检验对不同单倍型之间的差异显著性进行检验。将棉花候选基因比对到拟南芥基因组（www.arabidopsis.org）同源基因并进行功能注释。

2 结果与分析

2.1 表型分析

为了评估关联群体中产量性状的表型变异，对LP和BW在2年5个环境的表型值及BLUP值进行统计分析（表2）。结果表明，LP变化范围为18.45%~58.54%；BW变化范围为2.91~8.78 g。2个性状在5个环境及BLUP值下均具有较广泛的变异，LP的平均变异系数为9.40%，BW的平均变异系数为11.96%；LP的遗传力为92.81%，BW的遗传力为86.67%，表明这2个性状主要受遗传因素影响。LP的偏度为-0.65~-0.24、峰度为0.10~1.36，BW的偏度为-0.37~0.14、峰度在-0.22~0.57之间，两者均呈近似正态分布，符合数量性状特征。LP在5个环境下的表型值和BLUP值间均呈极显著的正相关关系，BW类似，但是LP与BW在不同环境间呈现不同的相关关系，有呈正相关关系的，如LP_E1与BW_E1、BW_E2；也有呈负相关关系的，如LP_E5与BW_E1、BW_E2（图1）。
表2 衣分和铃重的统计分析

Table 2 Statistical analysis of lint percentage and boll weight

性状
Trait		 环境 Environment 最小值 Minimum 最大值 Maximum 平均 Mean SD 偏度 Kurtosis 峰度 Skewness CV/% H2/%
LP/% E1 18.45 57.16 39.82 4.70 -0.47 1.36 11.82 92.81
E2 26.82 52.15 40.02 4.11 -0.35 0.38 10.26
E3 28.55 48.54 40.98 3.60 -0.65 0.29 8.80
E4 28.53 48.97 40.69 3.48 -0.42 0.10 8.55
E5 27.46 58.54 40.55 3.98 -0.24 1.22 9.82
BLUP 30.05 47.33 40.34 2.88 -0.60 0.44 7.14
BW/g E1 3.96 8.78 6.33 0.83 0.05 0.22 13.04 86.67
E2 3.47 8.58 6.04 0.89 0.14 0.22 14.79
E3 3.37 8.32 6.10 0.80 -0.13 0.14 13.15
E4 4.01 8.16 6.11 0.74 0.07 -0.22 12.08
E5 2.91 7.88 6.06 0.73 -0.37 0.57 12.10
BLUP 4.95 7.20 6.13 0.40 -0.20 0.13 6.60
注：LP，衣分；BW，铃重。SD，标准差；CV，变异系数。
Note: LP, lint percentage; BW, boll weight. SD, standard deviation; CV, coefficient of variance.
图1 不同环境下棉花衣分和铃重的相关性

*、**、***：0.05、0.01、0.001水平显著。

Fig. 1 Correlation between cotton lint percentage and boll weight under different environments

*, **, ***: significance at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability level, respectively.

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2.2 群体结构和LD分析

群体结构分析对后续研究不同亚群遗传信息尤为重要，可以初步推断亚群分化程度和亲缘关系，反映群体内遗传多样性。利用Admixture对群体结构进行分析，当K为6时，交叉验证误差最小，从而确定K最佳取值为6（图2A），即300份陆地棉材料分为6个亚群（图2C）。系统发育分析（图2B）和PCA分析（图2D）也将这些材料划分为6个亚群。根据PopLDdecay计算r2最大值为0.86，衰减一半时对应的距离为454.6 kb，即300份陆地棉材料的LD衰减距离为454.6 kb（图2E），LD衰减距离中等，适合进行后续的GWAS。
图2 300份陆地棉材料的群体结构、系统发育、主成分分析和连锁不平衡衰减分析

A：通过交叉验证确定最佳分群数；B：系统发育树；C：K= 6的群体结构分析；D：PCA分析；E：连锁不平衡衰减。

Fig. 2 Population structure, phylogeny, principal component analysis and linkage disequilibrium decay analysis of 300 upland cotton materials

A: Optimal number of subgroups by cross-validation; B: Phylogenetic tree; C: Population structure analysis with K = 6; D: PCA analysis; E: Linkage disequilibrium decay.

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2.3 全基因组关联分析

利用3 055 642个高质量的SNP对2年5个环境的LP、BW表型数据及其BLUP值，使用GLM （Q）、MLM （Q+K）、GLM （P）和MLM （P+K） 4种模型进行GWAS分析。GLM （Q）模型检测到8 358个与LP显著关联的SNP，MLM （Q+K）模型检测到198个，GLM（P）模型检测到17 355个，MLM （P+K）模型检测到2 385个，共检测到28 296个SNP与LP显著关联（包含不同模型重复检测的SNP）。对于BW，GLM （Q）模型检测到680个显著关联SNP，MLM （Q+K）模型检测到34个，GLM （P）模型检测到754个，MLM （P+K）模型检测到36个，共检测到1 504个SNP与BW显著关联。按照454.6 kb的LD衰减距离（图2E），将与LP显著关联的SNP整合到223个QTL中，解释了6.67%~14.35%的PVE，将与BW显著关联的1 504个SNP整合在89个QTL中，解释了6.66%~10.24%的PVE。其中，被重复检测的QTL共91个，88个与LP关联、3个与BW关联。图3展示了这91个QTL在26条染色体上的分布情况，与LP关联的QTL在除A01外的染色体均有分布，其中A02染色体上数量最多，为23个；A12次之，共7个；A03、A04、A09、A10、A13、D01和D09号染色体上各有1个QTL。A07、D06和D11号染色体上各有1个与BW关联的稳定QTL。
图3 棉花衣分和铃重相关QTL在染色体上的位置

染色体左侧数值为QTL的物理距离（Mb），右侧为QTL名称。

Fig. 3 Position of QTL related to cotton lint percentage and boll weight on chromosomes

The numbers on the left side of the chromosomes are the physical distances (Mb) of the QTL, and the right side is the QTL.

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2.4 候选基因的预测

为了筛选与LP和BW相关的稳定QTL，从上述91个QTL筛选在5个环境以及BLUP值中重复检测到3次及以上的稳定QTL（表3），获得3个与衣分相关的QTL：qLP_Gh5.18、qLP_Gh12.43、qLP_Gh17.2，2个与BW相关的QTL，分别是qBW_Gh7.5和qBW_Gh19.5。
表3 5个重复检测到的稳定QTL

Table 3 Five repetitively detected stable QTL

QTL 环境
Environment		 SNP 等位基因*
Alleles		 位置*
Position/bp		 模型
Model		 染色体
Chromosome		 -lgP PVE/%
qLP_Gh5.18 E1, E2, E3, E4, E5, BLUP snp497745 G/A 108 999 846 1, 2, 3, 4 A05 11.00 14.35
qLP_Gh12.43 E1, E2, E3, E4, E5, BLUP snp1691332 A/G 106 749 618 1, 2 A12 7.47 9.69
qLP_Gh17.2 E1, E2, E3, E4, E5, BLUP snp2180718 T/C 3 864 566 1, 2, 3, 4 D04 7.12 10.69
qBW_Gh7.5 E1, E4, BLUP snp852852 A/G 91 011 955 1, 2 A07 6.88 8.89
qBW_Gh19.5 E1, E5, BLUP snp2428027 G/A 64 376 502 1, 2, 3, 4 D06 6.15 7.89
注：SNP是指QTL中表型变异解释率最高的SNP，*表示是SNP信息。1~4分别指以主成分矩阵为协变量的一般线性模型、以群体结构矩阵为协变量的一般线性模型、以主成分和亲缘关系矩阵为协变量的混合线性模型、以群体结构和亲缘关系矩阵为协变量的混合线性模型。PVE，表型变异解释率。
Note: SNP is the SNP with the highest phenotypic variance explained (PVE) in the QTL; *: information about the SNP. 1-4 in Model represent general linear model with principal component matrix as a covariate GLM (P), general linear model with group structure matrix as a covariate GLM (Q), mixed linear model with principal component and kinship matrices as covariates MLM (P+K), and mixed linear model with principal component and kinship matrices as covariates MLM (Q+K). PVE, phenotypic variation explained.
对A05染色体上qLP-Gh5.18进行分析，该QTL在5个环境及BLUP值下在4种模型中均被检测到（图4A和表3）。其中，snp497745解释14.35%的PVE，是qLP_Gh5.18中PVE最高的SNP位点，对该SNP进行后续分析（后文也是用QTL区间内PVE最高的SNP进行分析）。局部曼哈顿图（图4B）表明在A05染色体上108.85~109.11 Mb区间出现明显峰值，对此区间内的LD程度进一步分析并结合LD热图，将候选区间缩小为160 kb（图4D）。在此区间内共注释了7个候选基因（表4），结合拟南芥注释信息，推测GH_A05G4223与拟南芥基因AT5G-05340.1同源，拟南芥AT5G05340.1编码产物与参与木质素生物合成的过氧化物酶相似，其功能突变缺失导致木质部纤维发育异常以及木质素生物合成酶活性降低。GH_A05G4224编码含有侧器官边界（lateral organ boundaries，LOB）结构域的蛋白，作为木质部细胞分化主调控因子VND7的调控因子，参与木质部分化调控。GH_A05G4226编码WEB家族蛋白DUF827；GH_A05G4227编码绒毛曲霉腺嘌呤-鸟嘌呤-次黄嘌呤转运体AzgA的同源物；GH_A05G4228在拟南芥中的同源基因编码Lung七跨膜受体家族蛋白；GH_A05G4229编码DEAD-box解旋酶家族蛋白；GH_A05G4230编码1种假定的二羟丙酮磷酸还原酶，参与叶绿体内甘油-3-磷酸的供应。单倍型分析发现携带AA单倍型的棉花品种的LP极显著低于携带GG单倍型的品种（图4C）。
图4 A05染色体上LP相关QTL qLP-Gh5.18的分析

A：GLM （Q）模型下基于BLUP值的LP曼哈顿图。染色体1~13代表A01~A13染色体，14~26代表D01~D13染色体。B：围绕A05染色体上的峰区的局部曼哈顿图，红色箭头示意qLP-Gh5.18中的snp497745；C：基于snp497745基因型的LP箱线图，****代表在0.000 1水平差异显著。D：108.85~109.11 Mb区间内SNP的LD热图。

Fig. 4 Analysis of the LP-related QTL qLP-Gh5.18 on chromosome A05

A: Manhattan plot of association mapping of LP based on BLUP value in GLM (Q) model. Chromosomes 1 to 13 represent chromosomes A01 to A13, and 14 to 26 represent chromosomes D01 to D13. B: Localized Manhattan plot around the peak region on chromosome A05, with red arrows indicating snp497745. C: Boxplot of LP based on the snp497745 genotype. Significance analysis was performed; **** represent significance at the 0.000 1 probability level. D: LD heat map of SNP in the 108.85-109.11 Mb interval.

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表4 LP和BW的候选基因及其注释

Table 4 Candidate genes and gene annotation for LP and BW

性状
Trait		 基因ID
Gene ID		 染色体
Chromosome		 位置 Position/bp 拟南芥中同源基因
Homologous gene in Arabidopsis		 功能注释
Functional annotation
LP GH_A05G4223 A05 108 940 857~
108 942 463		 AT5G05340.1 编码蛋白质序列与参与木质素生物合成的过氧化物酶相似，功能突变缺失表现为木质部纤维发育异常和木质素生物合成酶活性降低
Encodes a protein with sequence similarity to peroxidases that is involved in lignin biosynthesis. Loss of function mutations show abnormal development of xylem fibers and reduced acti-
vity of lignin biosynthetic enzymes
GH_A05G4224 A05 108 950 710~
108 951 750		 AT2G40470.1 含有LOB结构域的蛋白，作为木质部细胞分化主调控因子VND7的调控因子参与木质部分化调控
LOB-domain containing protein, involved in the regulation of xylem differentiation, as a regu-
lator of VND7, a master regulator of xylem cell differentiation
GH_A05G4226 A05 108 992 628~108 995 062 AT2G40480.1 WEB家族蛋白（DUF827）
WEB family protein (DUF827)
GH_A05G4227 A05 109 051 197~109 052 912 AT3G10960.1 编码绒毛曲霉腺嘌呤-鸟嘌呤-次黄嘌呤转运体AzgA的同源物
Encodes a homolog of the adenine-guanine-
hypoxanthine transporter AzgA of Aspergillus nidulans
GH_A05G4228 A05 109 086 057~109 090 055 AT1G61670.2 Lung七跨膜受体家族蛋白
Lung seven transmembrane receptor family protein
GH_A05G4229 A05 109 090 769~109 095 282 AT2G40700.1 DEAD-box解旋酶家族蛋白
DEAD-box helicase family protein
GH_A05G4230 A05 109 097 260~109 099 883 AT2G40690.3 编码1种假定的二羟丙酮磷酸还原酶，参与叶绿体甘油-3-磷酸的供应
Encodes a putative dihydroxyacetone phosphate (DHAP) reductase involved in glycerol-
3-phosphate supply within the chloroplast for synthesis of glycerolipids
GH_A12G2883 A12 106 748 735~106 749 962 AT4G02750.1 四肽重复样超家族蛋白
Tetratricopeptide repeat-like superfamily protein
GH_A12G2884 A12 106 751 601~106 756 487 AT1G13160.1 ARM重复超家族蛋白
ARM repeat superfamily protein
GH_A12G2885 A12 106 758 251~106 762 392 AT1G57820.3 编码包含645个氨基酸的甲基胞嘧啶结合蛋白，包含1个PHD结构域、2个环指结构域和1个SRA结构域
Encodes a 645-amino acid methylcytosine-
binding protein, contains 1 PHD structural domain, 2 ring finger structural domains and 1 SRA structural domain
GH_A12G2886 A12 106 773 820~106 774 134 AT3G18100.1 R2R3转录因子基因家族的成员
Member of the R2R3 transcription factor gene family
GH_A12G2887 A12 106 780 464~106 783 145 AT4G02750.1 五肽重复蛋白
Pentatricopeptide repeat-containing protein
GH_A12G2888 A12 106 785 458~106 790 726 AT3G18040.4 MAP激酶（MAPK9）相似的蛋白
Encodes a protein with similarity to MAP kinases (MAPK9)
GH_D04G0279 D04 3 835 441~
3 835 718		 AT1G28130.1 编码IAA -氨基合成酶，在体外将天冬氨酸和其他氨基酸结合到生长素上
Encodes an IAA-amido synthase that conjugates Asp and other amino acids to auxin in vitro
GH_D04G0280 D04 3 843 564~
3 845 715		 AT2G26790.2 五肽重复超家族蛋白
Pentatricopeptide repeat superfamily protein
GH_D04G0281 D04 3 849 170~
3 849 783		 AT5G09810.1 肌动蛋白基因家族成员
Member of actin gene family
GH_D04G0282 D04 3 869 577~
3 870 189		 AT2G02730.3
BW GH_A07G2234 A07 91 011 268~
91 011 273		 AT5G48500.1 RIN4样NOI家族成员
Member of the RIN4-like NOI family
GH_A07G2235 A07 91 058 898~
91 059 478		 AT4G12970.1 编码1个富含半胱氨酸的多肽，是1种在叶肉细胞中产生的分泌因子，作用于表皮以促进气孔的形成
Encodes a cysteine-rich peptide, a secretory factor produced in leaf pulp cells that acts on the epidermis to enhance stomatal formation
GH_A07G2236 A07 91 061 847~
91 062 251		 AT3G07420.1 编码1个天冬酰氨酰-tRNA合成酶
Encodes an asparaginyl-tRNA synthetase
GH_A07G2237 A07 91 065 703~
91 066 467		 AT5G48540.1 受体样蛋白激酶相关家族蛋白
Receptor-like protein kinase-related family protein
GH_A07G2243 A07 91 182 137~
91 183 569		 AT4G13000.1 AGC（cAMP依赖性、cGMP依赖性蛋白激酶C）激酶家族蛋白
AGC (cAMP-dependent, cGMP-dependent and protein kinase C) kinase family protein
GH_D06G2300 D06 64 362 627~
64 366 558		 AT1G29670.2 GDSL酯酶/酰基转移酶/脂肪酶
GDSL-motif esterase/acyltransferase/lipase
GH_D06G2301 D06 64 368 830~
64 370 862		 AT1G29760.1 花粉中参与脂滴生物形成的膜蛋白
Membrane protein involved in lipid droplet biogenesis primarily in pollen
GH_D06G2302 D06 64 371 910~
64 372 102		 AT4G18910.1 编码1个水通道蛋白同源物
Encodes an aquaporin homolog
对A12号染色体上qLP-Gh12.43进行分析，该QTL在GLM （P）和GLM （Q）模型下在5个环境及BLUP值均被检测到（表3和图5A），snp1691332解释9.69%的PVE。局部曼哈顿图表明A12号染色体上106.57~106.82 Mb区域有明显峰值，结合LD热图（图5B和5D）对该区间内的LD程度进行分析，将候选基因区域缩小至50 kb，在该候选区域内共注释了6个候选基因（表4）。snp1691332在GH_A12G2883内，其拟南芥的同源基因编码四肽重复样超家族蛋白；GH_A12G2884编码ARM重复超家族蛋白；GH_A12G2885编码645个氨基酸的甲基胞嘧啶结合蛋白，包含1个PHD结构域、2个环指结构域和1个SRA结构域；GH_A12G2886编码R2R3转录因子基因家族成员；GH_A12G2887编码五肽重复蛋白；GH_A12G2888编码1个与MAP激酶MAPK9相似的蛋白。单倍型分析发现携带AA单倍型的棉花品种的LP极显著高于携带GG的单倍型品种（图5C）。
图5 A12染色体上LP相关QTL qLP-Gh12.43的分析

A：GLM （P）模型下基于E5的LP曼哈顿图；B：围绕A12染色体上的峰区的局部曼哈顿图，红色箭头表示qLP-Gh12.43中snp1691332；C：基于snp1691332基因型的LP箱线图，****代表在0.000 1水平差异显著；D：106.57~106.82 Mb区间内SNP的LD热图。

Fig. 5 Analysis of the LP-related QTL qLP-Gh12.43 on chromosome A12

A: Manhattan plot of association mapping of LP based on E5 in GLM (P) model. B: Localized Manhattan plot around the peak region on chromosome A12, with red arrows indicating snp1691332 in qLP-Gh12.43. C: Boxplot of LP based on the snp1691332 genotype; **** represent significance at the 0.000 1 probability level. D: LD heat map of SNP in the 106.57-106.82 Mb interval.

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对qLP-Gh17.2进行分析，该QTL位于D04染色体上，在4种模型下均被检测到（表3和图6A），snp2180718解释10.69%的PVE。局部曼哈顿图（图6B）表明在D04号染色体上3.80~3.96 Mb区域出现明显峰值，结合热图（图6D）进一步分析该区间内的LD，将候选区域缩小至40 kb。在该候选区域内共包含4个候选基因（表4），GH_D04G0279的拟南芥同源基因编码1种IAA-氨基合成酶，在体外将天冬氨酸和其他氨基酸结合到生长素上；GH_D04G0280编码五肽重复超家族蛋白；GH_D04G0281编码肌动蛋白基因家族成员；GH_D04G0282编码GRIP卷曲蛋白（DUF1664）。单倍型分析发现携带TT单倍型的棉花品种的LP极显著高于携带CC单倍型的品种（图6C）。
图6 D04染色体上LP相关QTL qLP-Gh17.2的分析

A：GLM （Q）模型下基于BLUP值的LP曼哈顿图；B：围绕D04染色体上的峰区的局部曼哈顿图，红色箭头表示 qLP-Gh17.2中的snp2180718；C：基于snp2180718基因型的LP箱线图，**、***、****分别代表在0.01、0.001和0.000 1水平差异显著；D：3.80~3.96 Mb区间内SNP的LD热图。

Fig. 6 Analysis of the LP-related QTL qLP-Gh17.2 on chromosome D04

A: Manhattan plot of association mapping of LP based on BLUP value in GLM (Q) model; B: Localized Manhattan plot around the peak region on chromosome D04, with red arrows indicating snp2180718 in qLP-Gh12.43; C: Boxplot of LP based on the snp2180718 genotype; **, ***, and **** represent significant difference at the 0.01, 0.001, and 0.000 1 probability levels, respectively. D: LD heat map of SNP in the 3.80-3.96 Mb interval.

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对与BW相关的qBW_Gh7.5和qBW_19.5进行后续分析。qBW_Gh7.5位于A07号染色体上（图7和表3），与Sun等[20]和Ma等[16]发现的相关位点共定位（表5）。该QTL在GLM （P）和GLM （Q）模型中被检测到（表3），区间内的snp852852解释8.89%的PVE，是A07号染色体中检测到的QTL中PVE最大的位点。局部曼哈顿图（图7B）表明在A07号染色体上90. 83~91.18 Mb区域出现明显峰值，结合热图（图7D）对该区间内的LD程度进行分析，将候选区域缩小至170 kb，在该候选区域内共注释了5个候选基因（表4）。其中，GH_A07G2234的拟南芥同源基因编码RIN4-like/NOI家族成员；GH_A07G2235编码1种富含半胱氨酸的多肽，该多肽是1种在叶肉细胞中产生的分泌因子，作用于表皮以促进气孔的形成；GH_A07G2236编码天冬酰-tRNA合成酶；GH_A07G2237编码受体样蛋白激酶相关家族蛋白；GH_A07G2243编码AGC（cAMP依赖性、cGMP依赖性蛋白激酶C）激酶家族蛋白。单倍型分析发现携带GG单倍型的棉花品种的BW极显著高于携带AA单倍型的品种（图7C）。
图7 A07染色体上BW相关QTL qBW-Gh7.5的分析

A：GLM （P）模型下基于BLUP值的BW曼哈顿图；B：围绕A07染色体上的峰区的局部曼哈顿图，红色箭头表示 qBW-Gh7.5区间的snp852852；C：基于snp852852基因型的BW箱线图，**代表在0.01水平差异显著；D：90.83~91.18 Mb区间内SNP的LD 热图。

Fig. 7 Analysis of the BW-related QTL qBW-Gh7.5 on chromosome A07

A: Manhattan plot of association mapping of BW based on BLUP value in GLM （P） model. B: Localized Manhattan plot around the peak region on chromosome A07, with red arrows indicating snp852852 in qBW-Gh7.5. C: Boxplot of BW based on the snp852852 genotype; ** represents significant difference at the 0.01 probability level. D: LD heat map of SNP in the 90.83 - 91.18 Mb interval.

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表5 共定位的衣分与铃重相关QTL

Table 5 Co-localized LP-related and BW-related QTL

QTL 染色体
Chromosome		 位置
Position/bp		 性状
Trait		 已报道的关联性状及位置
Reported association traits and position
qLP_Gh2.55 A02 98 723 355~102 266 957 LP LP, 99 319 356~99 719 356[16]
qLP_Gh7.15 A07 95 527 161~95 527 541 LP LP, 95 275 753~95 710 761[23,39]
qLP_Gh14.6 D01 10 447 552~10 626 156 LP LP, 10 658 260~11 068 260[16]
qLP_Gh15.9 D02 67 202 370~67 203 538 LP LP, 66 951 737~67 539 510[40]
qLP_Gh16.8 D03 43 958 623~44 009 925 LP LP, 43 621 808~44 418 254[16]
qLP_Gh19.7 D06 19 142 449 LP LW, 18 802 609~19 202 609[23]
qLP_Gh24.2 D11 5 441 073~6 333 920 LP LP, 5 886 403~6 332 265[40]
qLP_Gh26.1 D13 1 760 772~1 902 568 LP LP, 1 586 352~2 134 846[13,44]
qLP_Gh26.8 D13 56 480 818~56 745 986 LP LP, 55 659 215~56 563 074[40]
qBW_Gh7.5 A07 91 011 955~91 208 953 BW BW, 90 557 652~91 477 395[16,20]
注：LP，衣分；BW，铃重；LW，衣分重。
Note: LP, Lint percentage; BW, Boll weight; LW, Lint weight.
对D06染色体上qBW-Gh19.5进行分析，该QTL在4个模型下被检测到（图8A和表3），snp2428027解释7.89%的PVE。局部曼哈顿图（图8B）表明在D06号染色体上64.22~64.56 Mb区域出现明显峰值，结合LD热图（图8D）将候选区域缩小至14 kb。该候选区域内包含3个候选基因（表4），GH_D06G2300的拟南芥同源基因编码GDSL酯酶/酰基转移酶/脂肪酶；GH_D06G2301编码花粉中参与脂滴生物形成的膜蛋白；GH_D06G2302编码1个水通道蛋白同源物。单倍型分析发现携带GG单倍型的棉花品种的BW显著高于携带AA单倍型的品种（图8C）。
图8 D06染色体上BW相关QTL qBW-Gh19.5的分析

A：GLM (Q)模型下基于E5的BW曼哈顿图；B：围绕D06染色体上的峰区的局部曼哈顿图，红色箭头表示 qBW-Gh19.5中的snp2428027；C：基于snp2428027基因型的BW箱线图，*代表在0.05水平差异显著；D：64.22~64.56 Mb区间内的SNP的LD热图。

Fig. 8 Analysis of the BW-related QTL qBW-Gh19.5 on chromosome D06

A: Manhattan plot of association mapping of BW in E5 and GLM (Q) model. B: Localized Manhattan plot around the peak region on chromosome D06, with red arrows indicating snp2428027 in qBW-Gh19.5. C: Boxplot of BW based on the snp24280272 genotype; * represents significant difference at the 0.01 probability level. D: LD heat map of SNP in the 64.22 - 64.56 Mb interval.

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3 讨论

3.1 影响GWAS结果的因素

GWAS是分析复杂性状遗传基础的有效手段之一[27]，表型数据准确性、SNP标记密度、群体结构和GWAS分析方法等都会对关联分析最终结果产生很大影响。棉花的产量性状是复杂的数量性状，受多基因控制，还容易受栽培地气候、土壤肥力、田间管理、病虫害等的影响。为了减少环境对关联结果的影响，本研究对2年5个地点的LP和BW进行BLUP值的计算，以BLUP值进行关联分析，极大地减少了环境因素对遗传评估的影响，提高了结果的准确性和可靠性[28]。LD分析是GWAS的基础，受多种因素的影响，如遗传衰减、自然选择和种群结构，而群体结构被认为是影响GWAS结果的重要因素[29]。本研究中将300份陆地棉分为6个亚群，但可以看到亚群2与其他5个亚群明显分开（图2D），这可能是育种工作造成的种内渐渗[28]。研究表明所使用的群体存在较多亚群时，等位基因在基因组上的分布往往不平衡，可能造成标记与数量性状相关位点的假阳性关联，从而掩盖了真正的信号，使关联分析更加复杂[31]。PCA作协变量可以更有效地控制群体结构，同时降低过度校正的风险。所以本研究不仅使用GLM （Q）和MLM （Q+K），还使用GLM （P）和MLM （Q+ K），增加了GWAS结果的可靠性。

3.2 棉花产量性状候选基因的预测

挖掘更多的棉花产量相关基因对加速棉花高产育种具有极其重要的作用。前人已定位到许多与棉花产量性状相关的基因，如：Gh_D05G1960、Gh_D05G1965、Gh_D03G1064、Gh_D12G2354、Gh_D06G2161、Gh_A08G0716、Gh_A08G0783、Gh_A07G1389、Gh_A02G1473、Gh_A10G1765、Gh_A02G1442、Gh_D05G0313和Gh_D05G1124等都在纤维发育中起关键作用[19,21 -22,28,32]，遗憾的是这些候选基因都未经过基因功能验证，还不能直接用于棉花产量性状的改良。
本研究在5个环境及BLUP下检测到223个QTL与LP相关，89个QTL与BW相关。91个QTL被重复检测到，88个与LP关联的QTL中9个与前人研究中共定位（表5），79个为新定位到的QTL；3个与BW关联的QTL中qBW_Gh7.5与Sun等[20]和Ma等[16]的相关研究结果共定位（表5），其余2个为新定位的QTL。
对在5个环境及BLUP下稳定检测（3次及以上）到的3个稳定的LP相关QTL进行分析，共鉴定到17个候选基因。在qLP_Gh5.18分析中，共鉴定了7个候选基因。其中，GH_A05G4228编码LUNG七跨膜受体家族蛋白，Sun等[20]在对LP的研究中定位了1个与GH_A05G4228功能相同的基因，该基因在纤维发育过程中高表达，推测GH_A05G4228可能与纤维发育有关。GH_A05G4223编码蛋白的序列与参与木质素生物合成的过氧化物酶相似，功能突变缺失表现为木质部纤维发育异常和木质素生物合成酶活性降低，推测该基因可能与纤维发育相关。在qLP_Gh12.43分析中，共发现6个候选基因，GH_A12G2887编码五肽重复超家族蛋白。TPR在棉纤维发育中的作用机制之一是与肌动蛋白形成复合物控制纤维生长[27]，Zhu等[19]报道四肽重复样超家族蛋白与短纤维突变体（Ligon-lintless）表型相关，并且在开花前3 d至开花后1 d的纤维中高表达，该基因可能与纤维细胞突起有关，进而影响LP性状。GH_A12G2886编码R2R3转录因子基因家族成员，R2R3转录因子家族包括AP2/EREBP家族、MYB家族等，这些转录因子在植物的生长发育、胁迫应答等过程中发挥着关键作用[34⇓-36]。棉花R2R3-MYB转录因子GhMYB25-like和GhMYB3均已被证明调控纤维的发育[36-37]。在qLP_Gh17.2分析中，共定位到4个候选基因，GH_D04G0279编码1种IAA-氨基合成酶，在体外将天冬氨酸和其他氨基酸结合到生长素上，目前还没有关于该基因的任何报道。但众所周知，生长素在植物生长发育过程中起着至关重要的作用，是植物生长的重要调节因子，生长素能促进植物生长，增强植物的抗逆性，提高产量和品质，故推测该基因可能通过影响棉花生长发育，从而影响LP性状；GH_D04G0280编码五肽重复超家族蛋白，棉花Gh_A03G0489编码五肽重复超家族蛋白，该基因中22 bp的缺失突变会降低纤维细胞壁厚度[38]，推测GH_D04G0280可能通过调控纤维发育影响LP。
在qBW-Gh7.5区间内定位到5个候选基因，其中GH_A07G2243被重点关注，其编码AGC激酶家族蛋白，据报道其同源基因在植物中发挥多种功能，包括生长、免疫、细胞凋亡和应激反应。在水稻中AGC基因家族主要与光合作用相关，通过调控光合作用进而影响水稻产量[41]。拟南芥AGC蛋白激酶AGC1-4通过介导细胞增殖和胚胎发育进而影响种子的大小，AGC1-4过表达导致拟南芥种子变小，agc1-4突变体的种子明显大于野生型[42]，因此推测GH_A07G2243可能影响棉花种子发育进而影响铃重。在qBW_Gh19.5分析中发现3个候选基因，目前在棉花或其他作物中尚未发现关于这些基因或同源基因的报道。但我们发现GH_D06G2301编码主要在花粉中参与脂滴生物形成的膜蛋白，因此推测该基因可能通过参与花粉的形成，影响棉花的授粉，进而对棉花的产量具有一定的影响。本研究鉴定的候选基因对产量性状是否具有调控作用，还需进一步进行功能验证，才能更有效地指导棉花的育种。

4 结论

利用5个环境下对300份陆地棉的衣分和铃重及其BLUP值进行全基因组关联分析，鉴定了3个稳定的衣分相关QTL，在对应区间内挖掘到17个候选基因；鉴定了2个铃重相关QTL，挖掘到8个候选基因。

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基金

国家自然科学基金(32460502)
“天山英才”青年拔尖人才项目——青年科技创新人才(2023TSYCCX-0018)
新疆维吾尔自治区法人科技特派员项目(2022BKZ006)
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