The breeding process tracing and major trait analysis of Hai 7124

Jin Lin, Xu Peng, Guo Qi, Xu Zhenzhen, Shen Xinlian

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Cotton Science ›› 2025, Vol. 37 ›› Issue (1) : 50-58. DOI: 10.11963/cs20240067
RESEARCH NOTE

The breeding process tracing and major trait analysis of Hai 7124

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Abstract

[Objective] The purpose of this study was to trace the breeding process of Hai 7124, and clarify the characteristics of strains thorough analyzing the evolution of several traits, so as to provide reference for further exploring the value of Hai 7124 in cotton genetic breeding and resource utilization. [Methods] By consulting the historical research archives preserved by Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, the growth period, boll setting capacity, yield, fiber quality, disease resistance, plant architecture and other informations of the original materials and the selected breeding materials involved in the selection process of Hai 7124 were analyzed. [Results] The breeding of Hai 7124 began in 1959 with the introduction of the original material named Menoufi from Egypt, and went through ten generations of systematic selection. The key individual plant 65-3049-6 was obtained in 1965, and the selected line numbered 7124 with excellent characteristics was obtained in 1974, which named Hai 7124. Systematic selection not only promoted the early maturity of Hai 7124, but also preserved the excellent characteristics of the original material Menoufi and the related breeding materials, including good fiber quality, high yield, and strong resistance to Verticillium wilt. Additionally, it contributed to the formation of compact plant architecture. [Conclusion] Hai 7124 was derived from the original material Menoufi. The systematic selection promoted early maturity, and retained excellent traits, such as good fiber quality, high yield, and resistance to Verticillium wilt.

Keywords

Hai 7124 / Gossypium barbadense / breeding / origin tracing / characteristics

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Jin Lin , Xu Peng , Guo Qi , Xu Zhenzhen , Shen Xinlian. The breeding process tracing and major trait analysis of Hai 7124[J]. Cotton Science, 2025, 37(1): 50-58. https://doi.org/10.11963/cs20240067
海岛棉(Gossypium barbadense)是棉花栽培种之一,以纤维长、细、强的特点成为纺织高支精梳纱和特种织物的优良材料。但海岛棉栽培区域性强,分布地域窄,适于在低纬度的热带、亚热带地区种植,产量较低。在众多海岛棉品系中,海7124在不同气候条件下均表现出良好的适应性,可在我国多个棉花产区种植[1-3];同时具有丰产性、抗病性和优良的纤维品质等突出特征[3-4],是棉花遗传育种研究的重要材料。
20 世纪80年代末至今,海7124被广泛应用于棉花科学研究,在丰富育种材料、挖掘关键性状基因、研究棉种起源与进化等方面发挥重要作用。早期,我国学者多直接利用海7124品系特征开展研究,如郭小平等[5]、潘家驹等[6]利用其抗黄萎病特性进行棉花黄萎病抗性遗传研究;董合忠等[7]利用其优异的纤维品质特性,开展陆地棉(G. hirsutum)与海岛棉纤维发育差异研究。近年来,研究者更多利用海7124配制海岛棉与陆地棉杂交组合,构建杂交群体[8-9],采用高通量测序、遗传图谱构建、数量性状位点(quantitative trait locus, QTL)定位等技术方法,挖掘棉花黄萎病抗性[10]、株高[11]、油分含量[12-13]、纤维发育[14]、马克隆值[15]、雄性不育[16]等关键性状的调控基因与相关分子机制,为进一步利用海岛棉优异基因的高效转移渗透进行棉花栽培品种的遗传改良和育种应用奠定了坚实基础。此外,一些棉花科研工作者以海7124作为海岛棉代表材料,在不同棉种间开展光合特性[17]、纤维发育与品质特性[18-20]、耐盐性[21]、遗传物质[22]差异等方面的研究。在基因组研究方面,Hu等[22]通过整合Illumina PCR-free短读序列测序、10×基因组测序、高通量染色体构象捕获(high-through chromosome conformation capture, Hi-C)技术以及光学和超高密度遗传图谱的数据,对海7124基因组进行从头组装,总基因组预测大小为2.43 Gb,捕获的2.22 Gb基因组序列被锚定到26条染色体,共预测75 071个高可信度的蛋白编码基因,其中5 606个基因编码转录因子,分属58个转录因子家族,转座子序列为1 374.61 Mb;且通过与陆地棉遗传标准系TM-1基因组相比较,认为基因表达、结构变异和扩张的基因家族变化是海岛棉、陆地棉异源四倍体棉花形成和进化的原因,为进一步揭示棉种的进化、驯化历史提供了依据。
虽然海7124在当前的棉花科研、育种中有较多应用,但其选育过程及优良性状的由来尚不清晰。笔者通过查阅历史研究档案,对海7124选育过程进行溯源,探究其选育期内的性状演变情况,以期为进一步了解海7124品系特征,深入挖掘其在棉花遗传育种与资源利用中的价值提供参考。

1 材料与方法

查阅江苏省农业科学院经济作物研究所留存的历史研究档案,对海7124选种过程中原始材料、相关株行材料、决选单株材料的性状信息(包括生育期、结铃性、产量、纤维品质、抗病性和株型等)进行分析。

2 结果与分析

2.1 选育过程溯源

海7124的选育工作最早可追溯至1959年,并以1974年的株系号7124命名。以获得关键单株65-3049-6为界,整个选育过程主要可分为2个关键阶段(图1)。
Fig. 1 Schematic diagram of the breeding process of Hai 7124

图1 海7124选育过程示意图

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第1阶段(1959―1965年):20世纪60年代前后,随着我国对细纱原棉需求量的逐渐增加,仅在新疆、华南地区少量种植的棉花远不能满足市场需求,原棉进口量逐年攀升,需在国内其他主要棉区(如长江流域棉区与黄河流域棉区)适当发展海岛棉生产,力图实现细纱原棉的自给自足。为提供选种所需材料,1959年,原中国农业科学院江苏分院经济作物系(现江苏省农业科学院经济作物研究所)引进来自埃及的海岛棉品种米努非(Menoufi),作为海岛棉原始材料进行盆栽观察;1961―1962年,米努非种植于原始材料圃,观察其生育期、株型、结铃情况、纤维品质等性状,每年筛选优良单株于次年继续种植。1964―1965年,米努非选系进入选种圃,进一步筛选优良株行和单株,并与其他海岛棉株系材料进行了产量性状和纤维品质性状比较。经过6代的系统选育,于1965年获得关键决选单株65-3049-6。
第2阶段(1971―1974年):受20世纪60年代后期社会等各方面因素影响,海岛棉选育工作暂停了5年(1966―1970年)。1971年,江苏省农业科学研究所经济作物研究室恢复海岛棉育种工作。以1965年获得的65-3049-6等优良单株和选系为主,以早熟、高产、结铃性强为主要育种目标,加速繁育优质品系。1974年,筛选获得行号为7124的优良株系,形成海7124品系。

2.2 海7124选育过程中农艺性状变化

2.2.1 生育期。1959年引进米努非后,采取盆栽方式,于5月上中旬播种。由于播种较迟,加之盆栽方式,导致其生育期较短,仅103 d,果枝平均着生节位为5;在当年7个海岛棉品种(来自埃及的埃及棉、Karnak、Giza 30、米努非,来自云南的云南联核木棉,来自福建的赤岭离核木棉、林敦离核木棉)中生育期最短。1961年,在大田原始材料圃共种植34份种质材料,除米努非外,还包括长绒3号、长4923、1411、1441、鸡脚海岛棉、胜利1号、抗萎2号、来德夫阿金、910-И、9041-И、5904-И、5476-И、2И3、9122-И、9123-И、8704-И、8813-И、C504-B、123Φ、5320-B、MOC-620、1445、2365、2525、AW-8、Giza 45、Giza 30、Ashmouni、Karnak、Palmyra、10964、缅甸Wagele和长丝棉。34份不同种质材料的生育期为128~152 d;其中,米努非从播种至出苗20 d,出苗至现蕾38 d,现蕾至开花33 d,开花至吐絮42 d,全生育期133 d,在34份种质材料中生育期较短。
1964年和1965年的海岛棉新品种选育工作总结中未提及具体生育期。1964年所选的10个米努非株行的霜后花率为7.35%~33.23%,平均值为17.28%,低于同期的长绒3号、长4923选系,且与长4923存在显著差异(图2)。1965年系统选育经田间鉴定米努非选系成熟早,如综合表现较佳的米努非株行65-3040和65-3047在10月23日前的收花率分别达74.69%和63.96%,长绒3号和长4923选系在10月23日前的收花率在60%以上。
Fig. 2 Percentage of seed-cotton after frost of the main selected lines of G. barbadense in 1964

CR3: Changrong 3; C4923: Chang 4923; LM: lines derived from Menoufi. Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05).

图2 1964年海岛棉主要选系的霜后花率

CR3:长绒3号;C4923:长4923;LM:米努非选系。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

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在20世纪70年代的关键选育时期,与同年其他海岛棉育种材料(包括长绒3号、长4923株行材料,来源于米努非的其他株行材料,以及以米努非、长4923、长绒3号为亲本的杂交组合后代等)相比,1971年、1972年和1974年的海7124相关株行材料65-3049-6 (1971)、72-6068和74-7124出苗均较早。1971年的65-3049-6 (1971)株行在同年所有育种材料中现蕾、开花较迟;1972年的72-6068株行在同年所有育种材料中现蕾时间居中,开花较早;而1974年的74-7124株行在同年所有育种材料中现蕾、开花均较早(表1)。1973年研究档案中虽未记载具体的生育期,但根据田间鉴定评价结果,在同一时间海7124的株行材料(行号73-3259)的开花数、结铃数比其他育种材料多。可见,在同一种植环境下,与同年其他的海岛棉育种材料相比较,海7124株行材料的现蕾期、开花期逐渐提前,表明海7124的生育期明显缩短,早熟性明显改善。
Table 1 The growth period of the key lines related to Hai 7124 and the other breeding materials of G. barbadense in specific years

表1 部分年份海7124相关株行与同年海岛棉其他育种材料的生育期

年份
Year
海岛棉材料
Materials of
G. barbadense
播期
Sowing date
播种至出苗时间
Time from sowing to emergence/d
播种至现蕾时间
Time from sowing to budding/d
播种至开花时间
Time from sowing to flowering/d
1971 65-3049-6 (1971) 05-19 9 46 70
OBM 05-19 9~11 40~48 67~71
1972 72-6068 04-21 12 49 78
OBM 04-21 12~21 43~55 78~83
1974 74-7124 04-01 5 54 91
OBM 04-01 5~10 54~63 90~108
注:65-3049-6(1971)、72-6068和74-7124为海7124相关株行材料的行号。OBM指相关年份的海岛棉其他育种材料,主要为长绒3号、长4923相关株行材料,米努非其他株行材料,以及以米努非、长4923、长绒3号为亲本的杂交组合后代材料。
Note: The numbers 65-3049-6 (1971), 72-6068, and 74-7124 represent the plant row numbers of materials related to Hai 7124. OBM (other breeding materials) refer to the breeding materials of G. barbadense for specific years, primarily consisting of materials related to Changrong 3 and Chang 4923, as well as other materials derived from Menoufi, and the hybrid progeny derived from crosses using Menoufi, Chang 4923, and Changrong 3 as parents.
2.2.2 结铃性。1959年盆栽的原始材料米努非单株平均结铃数为10.4,在当年的7个海岛棉原始材料中仅次于埃及棉(单株平均结铃数14.2),且多于Karnak、云南联核木棉、Giza 30、林敦离核木棉和赤岭离核木棉。1961年在大田种植后,米努非下部果枝的发育特性、结铃性表现优异,平均有效果枝数24.7,吐絮果枝数14.0,单株吐絮铃数13.7。可见原始材料米努非表现出优良的结铃特性。
1964年和1965年田间鉴定评价米努非选系的结铃性强于当时主要的海岛棉选系长绒3号和长4923,且具有铃壳薄、吐絮畅、僵瓣率低的优势。1964年10个米努非选系的霜前僵瓣率显著低于长绒3号和长4923(图3);同年,从米努非选系中决选32个单株,其中23个单株(数量占比为71.88%)被鉴定为棉株上部、中部、下部结铃性均强。
Fig. 3 Percentage of hard seed-cotton before frost of the main selected lines of G. barbadense in 1964

CR3: Changrong 3; C4923: Chang 4923; LM: lines derived from Menoufi. Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05).

图3 1964年海岛棉主要选系的霜前僵瓣率

CR3:长绒3号;C4923:长4923;LM:米努非选系。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

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1971―1974年的田间鉴定评价结果:与海7124相关的株行材料65-3049-6 (1971)、72-6068、73-3259和74-7124均表现出开花多、结铃性强、吐絮畅的特性。
2.2.3 产量与纤维品质。根据已有资料,1959年盆栽的米努非原始材料纤维上半部平均长度为40.50 mm,平均衣分为31.06%;1962年的米努非选系平均纤维上半部平均长度为38.00 mm,平均衣分为32.80%,籽指为10.6 g,经田间手测判定其纤维强度等级为强。
对1964年系统选育的米努非、长绒3号和长4923选系进行比较分析,米努非选系的平均籽棉产量和皮棉产量分别为1 203.15 kg·hm-2和406.64 kg·hm-2,籽棉产量与长绒3号和长4923无显著差异,但皮棉产量显著低于长绒3号(图4A~B)。米努非选系的纤维上半部平均长度、衣分和籽指分别为37.83 mm、31.92%和9.86 g,与长绒3号和长4923均无显著差异(图4C~E)。同年决选的32个米努非单株的纤维上半部平均长度为33.7~42.8 mm,衣分为24.18%~39.15%,籽指为7.50~13.71 g。
Fig. 4 Fiber yield and quality of the main selected lines of G. barbadense in 1964

CR3: Changrong 3; C4923: Chang 4923; LM: lines derived from Menoufi. Different lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05).

图4 1964年海岛棉主要选系的产量与纤维品质

CR3:长绒3号;C4923:长4923;LM:米努非选系。不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

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1965年,米努非品系在大区繁殖田中的综合表现优于长绒3号和长4923,籽棉产量与皮棉产量、纤维上半部平均长度和籽指均最高,衣分亦有所提升,提高至34.78%(表2)。
Table 2 Fiber yield and quality of the main selected lines of G. barbadense in 1965

表2 1965年海岛棉主要选系的产量与纤维品质

材料
Material
籽棉产量
Seed cotton yield/(kg·hm-2)
皮棉产量
Lint yield/(kg·hm-2)
纤维上半部平均长度
Fiber upper half mean length/mm
衣分
Lint percentage/%
籽指
Seed index/g
长绒3号 Changrong 3 1 236.00 438.75 33.67 35.50 10.20
长4923 Chang 4923 1 049.40 348.90 37.46 33.25 11.01
米努非品系 Menoufi line 1 408.65 489.90 38.26 34.78 11.32
从海7124溯源单株材料的纤维上半部平均长度、衣分和籽指来看,1965年的关键单株65-3049-6具有优异的纤维品质性状:纤维上半部平均长度39.95 mm,衣分35.80%。与65-3049-6相比,1971-1973年相关单株的纤维上半部平均长度、衣分和籽指均有所降低(表3)。与1959年引进的米努非原始材料相比,海7124溯源单株材料的纤维上半部平均长度虽有所降低,但均不低于37.50 mm,衣分提升1.39~4.74百分点。
Table 3 Fiber quality and yield traits of the key individual plants related to Hai 7124

表3 海7124相关单株材料的纤维品质与产量性状

年份
Year
单株号
Individual plant number
纤维上半部平均长度
Fiber upper half mean length/mm
衣分
Lint percentage/%
籽指
Seed index/g
1965 65-3049-6 39.95 35.80 13.26
1971 65-3049-6(1971)-② 39.20 32.45 8.78
1972 72-6068-12 37.50 33.77 10.50
1973 73-3259-15 39.40 32.70 11.73
注:1974年因气候条件不利,自然灾害严重,大部分材料的籽棉是霜后花,多不成熟,严重影响纤维品质,故未进行室内考种。
Note: In 1974, due to the unfavorable climatic conditions and severe natural disasters, the seeds of most breeding materials were immature and produced after frost, which significantly affected fiber quality. Therefore, the evaluation of these materials was not conducted.
2.2.4 抗病性。根据1962年品种观察圃内的观察与调查结果,米努非与派字棉、来德夫阿金、910-И、1411、1441、跃51-11和文山木棉的抗角斑病表现较佳,优于C-35-2、MOC-620、9041-И、5320-B、5904-И、5476-И、9122-И、8763-И、Giza45、Giza 30、Ashmouni、Karnak、阿101、阿102、阿103、阿104、阿105、阿106和4066等材料。可见,米努非表现出较好的抗角斑病能力。但海7124选育过程中的其他年份未见抗病性记录。
20 世纪80年代初,对海7124相关材料集中进行了黄萎病抗性鉴定。1981年在江苏省南通市三余棉场自然病田进行黄萎病抗性鉴定,结果显示,74-7124在种植期内未发现病株,初步确定为高抗黄萎病的海岛棉品系。1982年在江苏省常熟市徐市乡十六大队疫区自然病圃进行黄萎病抗性鉴定,试验结果显示74-7124在收获期劈秆检测中黄萎病病情指数(病指)为26.6,在所测140份海岛棉材料中,病指由低到高排名第16;而原始材料米努非的黄萎病病指为18.3。1984年在江苏省农业科学院人工病圃中进行的黄萎病抗性鉴定结果显示,病指低于10的25份海岛棉株行材料中包含了与海7124相关的6个株行;其中,4份74-7124株行材料的黄萎病病指分别为0、0、8.83和1.92,与74-7124同样来源于关键单株65-3049-6的同年材料74-7125的黄萎病病指为0,原始材料米努非的黄萎病病指为2.5。可见,海7124原始材料具有较强的黄萎病抗性,并在选育过程中有效地保留了这一特性。
2.2.5 株型。在株型方面,重点对1962年、1964年和1973年的记录进行了考证。1962年,海岛棉新品种选育研究中田间鉴定记录米努非株型松散,生长势中等,且10个决选单株的株型均为松散,可见原始材料米努非的株型表现为松散。1964年资料记载当年所种23个米努非株系中,大多数株型松散,唯有1281和1282株系较为紧凑;在当年决选的32个单株中,8个单株表现为株型紧凑,1个单株表现为株型矮小。而1973年的研究档案对米努非优良选系的植株形态特征评价为株型紧凑。由此推测,在系统选育过程中,海7124从原始材料的松散株型转变为相对紧凑株型。

3 讨论

海岛棉纤维具有长、细、强等特点,是纺织高支精梳纱和特种织物的优良材料。一年生海岛棉多在低纬度地区生产种植,在长江流域或黄河流域现蕾、开花迟,霜前收获量极少。因此,适应当地短日照条件、提早成熟是实现海岛棉在长江流域和黄河流域棉区生产的必要条件。据江苏省农业科学院经济作物研究所历史研究档案记载,海岛棉引种于长江流域及黄河流域主要棉区最早可追溯到1919年,但引种失败;1934年以后虽也有学者引种云南木棉及国外一年生海岛棉,但总体而言,1934―1949年在长江流域和黄河流域棉区海岛棉的研究工作尚处于萌芽阶段。20世纪50年代,江苏省农业科学院经济作物研究所前身利用陆地棉与海岛棉杂交,经4年选育出的长绒3号虽于华南地区试种成功,但在长江流域种植试验中,成熟期仍较迟,无法满足长江流域棉区的海岛棉生产需要。因此,早熟性是海7124选育的首要目标性状。
依从这一首要选育目标,从1959年的原始材料米努非到1974年的74-7124号株系,对选育过程中相关溯源材料的生育期、霜前花率等早熟性指标进行重点关注。在1959年和1961年,作为原始材料观察的米努非与同年其他原始材料相比生育期较短,说明米努非自埃及引种至我国长江中下游植棉区后,环境适应性较好,具有良好的早熟潜力;与1964年和1965年重点选育的长绒3号、长4923品系相比,米努非相关材料的霜后花率更低,早熟特性逐渐显现;1971年、1972年、1974年,海7124相关材料逐渐表现出较早现蕾、开花等特点;可见,系统选育出的海7124生育期明显缩短。1986―1987年,董合忠等[7]在北京开展海岛棉与陆地棉纤维发育差异研究,发现海7124纤维开始伸长和最快伸长的时间均早于陆地棉北农-1和海岛棉8763依,且其纤维伸长期与北农-1基本相近;逻辑斯谛方程拟合结果显示,纤维伸长期末,海7124的纤维干物质质量可达最终产量的57.7%,而北农-1仅达34.4%;这一结果说明海7124在更高纬度的华北地区亦表现出早熟特性。至今,海7124仍因其具备早熟性和广适性,作为海岛棉代表性研究对象被广泛应用于棉花遗传育种研究领域[12-13]
新疆是我国唯一的海岛棉规模化产区。根据孔杰等[23]的研究报道,自1953年海岛棉在新疆试种成功至2018年初,新疆共育成海岛棉品种68个;但2010年前的新疆海岛棉品种纤维长度(2.5%跨长)多为36.5~37.0 mm,且存在铃重和衣分较低等不利特点[24]。本研究发现,海7124相关材料的纤维上半部平均长度为37.50~40.50 mm,衣分为31.06%~35.80%,2个指标的相对标准偏差分别为2.80%和4.67%。可见,在海7124选育过程中,较稳定地保留了优良的纤维品质特性,且在同时期海岛棉材料中,其纤维品质表现较优。海7124的丰产特性在1965年相关材料中亦有所体现,当年大田繁育的米努非选系的籽棉产量、皮棉产量均高于长绒3号与长4923,这与其在各世代中表现出的结铃性强、吐絮畅、霜前僵瓣率低等优良特性密切相关。
在抗病性方面,除1962年发现米努非具有较强的角斑病抗性外, 1959―1974年对海7124相关溯源材料的抗病性记录较少。直至20世纪80年代,通过连续多年集中进行黄萎病抗性鉴定,证实了海7124原始材料米努非及其相关溯源材料均具有优异的抗黄萎病表现。海7124的抗黄萎病特性亦应用至今[10,25]
海7124在选育过程中由松散株型逐渐演变为相对紧凑株型,且相关溯源材料的株型性状出现分离。1964年的米努非选系同时出现松散、紧凑单株,甚至矮小的株系和单株。据1964年研究档案记载,除株型外,种子被毛程度(稀毛籽、毛籽、光籽)、纤维长度、棉铃大小等性状在米努非选系的不同株系间、同一株系内的不同单株间亦存在差异。这一现象虽为选育海岛棉新品种提供了丰富的材料,但也表明在选育过程中,海7124相关溯源材料与其他海岛棉选育品系间存在天然杂交的可能性。仍需利用基因测序、生物信息学分析等技术对海7124的遗传背景进行更为深入、细致的研究。

4 结论

通过历史研究档案的挖掘和分析,对海7124品系进行溯源寻踪,系统展示了海7124品系的早熟、丰产、纤维品质优、黄萎病抗性强等优良性状的演变过程。明确了海7124品系源自原始材料米努非,历经10代系统选育而来。通过系统选育,缩短了后代选系的生育期,尤其是海7124的早熟性明显改善,而优质、丰产和抗黄萎病等优良特性得以保留。这一溯源结果为进一步理解海7124优良性状的遗传基础,促进资源保护利用,优化育种策略提供了有力参考。

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