Changes and distribution of flavonoid metabolites in cotton leaves at different growth stages

Liu Luyao, Cao Qianwen, Ma Xiaoge, Qin Zhaolong, Liu Mengge, Tang Mengqi, Zhong Chaomin, Shang Haihong, Chen Di, Qu Lingbo, Xu Xia

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Cotton Science ›› 2025, Vol. 37 ›› Issue (1) : 1-12. DOI: 10.11963/cs20240054
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Changes and distribution of flavonoid metabolites in cotton leaves at different growth stages

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Abstract

[Objective] This study aims to investigate the dynamic changes of flavonoids in cotton leaves at different growth and development periods. [Methods] Cotton leaves of sGK156 at seedling stage, flourishing flowering stage, and boll opening stage were used as study materials, and the differential metabolites were analysed and flavonoids abundance was detected by ultra-high-performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry. [Results] Differential compounds of cotton leaves at three different periods were mainly enriched in the biosynthesis of flavone and flavonol, and the biosynthesis of flavonoids. Compared with those at the flourishing flowering stage and boll opening stage, kaempferol-3-O-arabinopyranoside and naringenin in cotton leaves were significantly higher at the seedling stage, and the contents of 16 flavonoids such as astragalin, tiliroside, and quercetin in cotton leaves at flourishing flowering stage were significantly higher than those at seedling stage and boll opening stage, and the contents of 5 compounds of epicatechin, kaempferol-3-O-rutinoside, kaempferol-3-O-vicianoside, procyanidin B2, and fraxin were significantly higher at the boll opening stage compared with seedling stage and flourishing flowering stage. [Conclusion] This study further analyses the dynamic changes of flavonoid secondary metabolites in cotton leaves during different growth periods, and discover the dominantly expressed flavonoid metabolites in cotton leaves during different growth periods. It provides a theoretical basis for the further study and utilization of flavonoid metabolites in cotton leaves and the selection and breeding of excellent cotton varieties.

Keywords

cotton / leaf / flavonoid compounds / metabolomics

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Liu Luyao , Cao Qianwen , Ma Xiaoge , Qin Zhaolong , Liu Mengge , Tang Mengqi , Zhong Chaomin , Shang Haihong , Chen Di , Qu Lingbo , Xu Xia. Changes and distribution of flavonoid metabolites in cotton leaves at different growth stages[J]. Cotton Science, 2025, 37(1): 1-12. https://doi.org/10.11963/cs20240054
棉花作为我国重要的经济作物是天然纤维的主要来源，也是纺织、精细化工等行业的原料[1]。棉花在生长发育过程中产生大量结构和功能不同的代谢物，这些代谢物参与维持棉花的正常生长发育，在响应非生物或生物胁迫过程中也发挥重要作用。植物叶片是进行光合作用、蒸腾作用和有机化合物合成的主要器官[2]，类黄酮化合物是植物中重要的酚类次生代谢物，主要以糖苷的形式储存在植物的叶片和果实中[3-4]。棉花叶、茎和根中类黄酮化合物的含量较高[5]。类黄酮化合物根据结构不同分为黄酮、二氢黄酮、二氢黄酮醇、黄烷醇类、查耳酮、异黄酮等[6]。研究发现类黄酮化合物具有抗癌、抗氧化、抗衰老等多种药理活性[7⇓-9]，在植物中类黄酮化合物具有抗虫抗病等多种功能[10]。在植物的生长发育中，类黄酮化合物作为活性氧清除剂能够增强植物对高温干旱、冰冻、高盐等非生物胁迫的耐受性[11]；当植物遭受病原微生物入侵时，类黄酮化合物可作为信号分子，调控抗病基因的表达，抵御入侵[12]；类黄酮化合物还可赋予花和果实的独特颜色[13-14]，有助于植物授粉以及果实成熟。因此，类黄酮化合物在植物的生长发育、抵抗非生物和生物胁迫中具有重要作用。
代谢组学分析作为1种先进的技术手段，已在医学、生物学、农学等多个科学领域得到广泛应用。非靶向代谢组学是代谢组学技术应用最广泛的方法，无偏向性地用于全面检测生物体整体代谢物的变化水平及代谢特征[15]。超高效液相色谱-串联质谱（ultra-high-performance liquid chromatography-tandem mass spectrometry, UHPLC-MS/MS）因其优异的选择性、灵敏度和可重复性已成为非靶向代谢组学分析最常用的技术之一[16]。例如，Elessawy等[17]通过基于质谱的非靶向代谢组学揭示了黄酮化合物与扁豆种皮图案间的关系，展现了代谢组学在植物表型遗传研究中的应用潜力。李秋琳等[6]利用代谢组学技术探究棉花花瓣颜色与类黄酮化合物的关系，为植物色彩变异及其代谢机制研究提供新视角和证据。这些研究进一步证明了代谢组学在植物表型特征解析、代谢物功能探索以及生物机制揭示中的重要作用。
目前关于类黄酮化合物在棉花生长发育不同时期的动态变化少见报道，了解其动态变化过程可以为全面解析棉花次生代谢过程提供一定的理论依据，还可以促进类黄酮化合物的开发利用。本研究对陆地棉苗期、盛花期、吐絮期的叶片进行分析，以类黄酮化合物为关键代谢物，探究不同时期棉花叶片中类黄酮的动态变化，为探索棉花生长发育过程中类黄酮代谢组特征及其变化趋势，挖掘其中的关键代谢物，对棉花育种与综合开发利用提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

陆地棉sGK156种植于中国农业科学院棉花研究所郑州科研中心温室。温室温度为28 ℃，相对湿度60%，光照周期为16 h光照/8 h黑暗。分别取苗期（播种后60 d）、盛花期和吐絮期植株（附图1）顶部幼嫩叶片于-80 ℃冰箱中保存备用。

1.2 仪器与试剂

Thermo Q-Exactive四极杆静电场轨道阱高分辨质谱仪，配置电喷雾离子源（赛默飞世尔科技公司，美国），戴安超高相液相色谱仪器（Dionex UltiMate 3000，美国）；SpeedVac真空浓缩仪（Eppendorf，德国）；质谱级甲醇和乙腈购自上海麦克林生物有限公司；质谱级甲酸和碳酸氢铵购自赛默飞世尔科技有限公司。

1.3 样品处理

上述3个时期的棉花叶片样品各取100 mg，加入1.5 mL体积分数为70%的甲醇水溶液，使用组织研磨仪破碎（70 Hz，30 s），4 ℃、12 000 r·min-1离心15 min后取上清液，向残渣中加入1.5 mL二氯甲烷-甲醇（体积比为3∶1），4 ℃、12 000 r·min-1离心15 min后取上清液，收集到的上清液经真空干燥，每个样本加入100 μL甲醇复溶，样品溶液经0.22 μm微孔滤膜过滤，所得滤液即供试样品溶液，各个样本取10 μL混匀即获得质量控制（quantity control, QC）样本。

1.4 液相色谱条件

正离子模式下，采用ACQUITY BEH C8色谱柱（2.1×100 mm, 1.7 μm），流动相为0.1%甲酸水溶液（A）-0.1%甲酸乙腈（B），洗脱程序为：0~1 min，5% B；1~24 min，5%~100% B；24~28 min，100% B；28~28.1 min，100%→5% B；28.1~30 min，5% B。负离子模式下，采用ACQUITY HSS T3色谱柱（2.1×100 mm, 1.8 μm），流动相为6.5 mmol·L-1的碳酸氢铵水溶液（C）-6.5 mmol·L-1碳酸氢铵的甲醇-水溶液（D，甲醇与水的体积比为19∶1），洗脱程序为：0~1 min，2% D；1~18 min，2%~100% D；18~22 min，100% D；22~22.1 min，100%→5% D；22.1~25 min，5% D。柱温均为30 ℃，流速为0.35 mL·min-1，进样体积为5 μL。

1.5 质谱检测

正离子模式下，鞘气压力为35 arb，喷雾电压设置为3.5 kV，辅助气流压力为5 arb；负离子模式下，鞘气压力为40 arb，喷雾电压设置为2.8 kV，辅助气流的压力为10 arb。2种模式下的离子源温度均设置为320 ℃，待分析物的扫描范围设置为质荷比（m/z）60~900；扫描模式设置为一级质谱全扫描（full MS scan），分辨率为7 000；二级质谱扫描模式（full MS/dd-MS2 scan），分辨率为17 500。
首先，采集三针空白甲醇溶剂以稳定仪器，接着采集四针QC样本，将前三针QC样本的扫描模式设置为二级质谱扫描模式，第四针QC样本扫描模式为一级质谱全扫描。之后每运行6个样品插入1个QC样本（一级质谱全扫描），以确保走样过程中仪器的稳定性。本研究采用交叉进样模式建立样品序列。

1.6 数据处理与分析

将从UHPLC-MS/MS获得的原始数据导入代谢小分子化合物快速鉴定分析软件OSI-SMMS，使用同位素内标校准保留时间及标准化数据，将二级质谱扫描模式下得到的母离子和碎片离子信息与标准数据库比对进行定性分析。将获得的定性数据矩阵导入SIMCA 14.1软件，对样品的代谢谱进行主成分分析（principal component analysis, PCA）、正交偏最小二乘判别分析（orthogonal partial least squares discrimination analysis, OPLS-DA），并得到各代谢物的变量投影重要度（variable important in projection, VIP）。VIP 值可反映对应代谢物对各组样本模式判别分析的影响程度和解释能力，设定VIP>1作为辅助条件对差异代谢物进行筛选。此外，采用置换检验（permutation test）200次以避免OPLS-DA模型出现过度拟合现象，并确保模式判别分析的分类结果的可靠性。将定性的类黄酮小分子化合物输入网络标准数据库Mzcloud（www.mzcloud.org）、Massbank（www.massbank.jp）进行结构比对和确证，利用GNPS在线网站（www.gnps.ucsd.edu）和Compound Discover 3.1软件对定性的化合物进行补充。
使用MSConvert软件将从UPLC-MS/MS获得的原始数据转换为mzML格式，然后通过FileZilla软件上传至GNPS，构建3个不同时期棉花叶片化合物的分子网络关系，可获得3个时期最终成分鉴定结果、结构类似物分子网络关系以及不同化合物成分在3个时期的分布规律，为棉花叶片中有效成分的研究提供依据，通过Cytoscape 3.9.1软件对分子网络进行可视化分析。将原始数据导入软件Compound Discover 3.1对定性的化合物进行补充，依据P<0.05、差异表达倍数（fold change, FC）>2的标准筛选差异化合物，并利用火山图对差异化合物进行分析。将筛选到的差异化合物导入Metaboanalyst（http://www.metaboanalyst.ca）网站进行通路分析。

1.7 统计学分析

所有试验均进行3次以上的独立重复，重复试验的结果用平均值±标准差表示。采用GraphPad Prism 9.0软件对数据进行统计学分析。多组样本之间的比较采用单因素方差分析和新复极差法检验，2组样本之间的比较采用t检验分析。

2 结果与分析

2.1 总离子流图

本研究采用UPLC-MS/MS的正负离子模式对苗期、盛花期和吐絮期的棉花叶片样品中代谢物进行数据采集，质量控制样本的总离子流图如附图2所示，基线平稳，仪器稳定，质谱检测结果可反映样本情况。

2.2 多元统计图分析

OPLS-DA得分图（图1）显示，在正负离子模式下，苗期与盛花期、苗期与吐絮期、盛花期与吐絮期的样本代谢物均呈组内聚集、组间分散的趋势，表明棉花叶片在不同时期代谢谱存在较大差异。置换分析用于评价模型拟合程度，本试验进行了200次随机置换，结果表明模型不存在过拟合。
Fig. 1 OPLS-DA analysis of metabolites in cotton leaves at three growth periods

The green, blue, and red dots represent samples from seedling stage, flourishing flowering stage, and boll opening stage respectively. A-C: The plots of OPLS-DA analysis for seedling stage and flourishing flowering stage, seedling stage and boll opening stage, flourishing flowering stage and boll opening stage in the ESI+ model, respectively; D-F: The plots of OPLS-DA scores for seedling stage and flourishing flowering stage, seedling stage and boll opening stage, flourishing flowering stage and boll opening stage in the ESI- model, respectively.

图1 3个时期棉花叶片代谢物OPLS-DA分析

绿色、蓝色和红色分别代表苗期、盛花期和吐絮期样品。A-C是正离子模式下苗期与盛花期、苗期与吐絮期、盛花期与吐絮期的OPLS-DA得分图。D-F是负离子模式下苗期与盛花期、苗期与吐絮期、盛花期与吐絮期的OPLS-DA得分图。

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2.3 火山图分析及聚类热图分析

利用Compound Discover软件对苗期、盛花期、吐絮期棉花叶片中的代谢物进行分析，火山图显示在正离子模式下，与盛花期相比，苗期棉花叶片中295种化合物含量下调，190种化合物含量上调；与吐絮期相比，苗期棉花叶片中632种化合物含量下调，744种化合物含量上调；与吐絮期相比，盛花期棉花叶片中409种化合物含量下调，676种化合物含量上调（图2）。在负离子模式下，与盛花期相比，苗期棉花叶片中119种化合物含量下调，74种化合物含量上调；与吐絮期相比，苗期棉花叶片中245种化合物含量下调，255种化合物含量上调；与吐絮期相比，盛花期棉花叶片中130种化合物含量下调，290种化合物含量上调（图3）。从图4可以看出，在3个时期，棉花叶片代谢物具有明显差异。通路富集分析结果（图5）显示，3个不同时期棉花叶片的差异化合物主要富集在黄酮和黄酮醇的生物合成、类黄酮的生物合成等代谢通路。
Fig. 2 Volcanic map of metabolites in cotton leaves at three growth periods in ESI+ mode

A: seedling stage and flourishing flowering stage; B: seedling stage and boll opening stage; C: flourishing flowering stage and boll opening stage. Green dots represent down-regulated metabolites, and red dots represent up-regulated metabolites.

图2 ESI+模式下3个时期棉花叶片代谢物火山图

A：苗期-盛花期；B：苗期-吐絮期；C：盛花期与吐絮期。绿色圆点代表下调代谢物，红色圆点代表上调代谢物。

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Fig. 3 Volcanic map of metabolites in cotton leaves at three growth periods in ESI- mode

A: seedling stage and flourishing flowering stage; B: seedling stage and boll opening stage; C: flourishing flowering stage and boll opening stage. Green dots represent down-regulated metabolites, and red dots represent up-regulated metabolites.

图3 ESI-模式下棉花叶片3个时期代谢物火山图

A：苗期-盛花期；B：苗期-吐絮期；C：盛花期与吐絮期。绿色圆点代表下调代谢物，红色圆点代表上调代谢物。

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Fig. 4 Heatmap of metabolites in all samples

A: ESI+ mode; B: ESI- mode. Red for metabolite up-regulation, and blue for metabolite down-regulation.

图4 全部样本中代谢物聚类热图

A：ESI+模式；B：ESI-模式。红色代表代谢物上调，蓝色代表代谢物下调。

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Fig. 5 Pathway analysis of differential metabolites in cotton leaves at different growth periods

图5 棉花叶片在不同时期的差异代谢物的通路分析

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2.4 定性分析

采用Compound discover 3.1和GNPS网站对化合物进行定性分析。结果显示，2种模式下共鉴定出125种化合物，其中类黄酮化合物38种、萜类化合物13种、苯丙素类化合物11种、脂肪酸类化合物10种、甘油脂类化合物7种、糖类化合物6种、醇类化合物3种、生物碱类化合物2种、有机酸类化合物2种、其他类化合物33种。对不同发育时期的棉花叶片中的类黄酮化合物进行相对定量分析，发现29种差异类黄酮代谢物，具体信息见表1。
Table 1 Information of differential flavonoids metabolites

表1 差异类黄酮代谢物信息

名称
Name		 分子式
Formula		 保留时间
tR/min		 模式
Mode
山柰酚-3-O-阿拉伯糖苷 Kaempferol-3-O-alpha-arabinoside C20H18O10 7.56 ESI+
柚皮素 Naringenin C15H12O5 8.30 ESI+
紫云英苷 Astragalin C21H20O11 4.90 ESI+
银椴苷 Tiliroside C30H26O13 8.85 ESI+
异槲皮素 Isoquercitin C21H20O12 6.78 ESI+
槲皮素-3-O-丙二酰基葡萄糖苷 Quercetin-3-O-malonylglucoside C24H22O15 7.07 ESI+
槲皮素 Quercetin C15H10O7 6.88 ESI+
槲皮素-3-O-葡萄糖基-6''-乙酸酯 Quercetin-3-O-glucosyl-6''-acetate C23H22O13 8.28 ESI-
樱桃苷 Prunin C21H22O10 9.35 ESI-
异鼠李素-3-O-半乳糖苷 Isorhamnetin-3-O-galactoside C22H22O12 9.54 ESI-
杨梅素-3-O-半乳糖苷 Myricetin-3-O-galactoside C21H20O13 6.22 ESI+
番石榴苷 Quercetin-3-O-arabinoside C20H18O11 7.25 ESI+
三叶豆苷 Trifolin C21H20O11 4.87 ESI+
桑色素 Morin C15H10O7 6.78 ESI+
金丝桃苷 Hyperoside C21H20O12 6.78 ESI+
矢车菊素-3-O-葡萄糖苷 Kuromanin C21H20O11 7.29 ESI+
山柰酚-7-O-葡萄糖苷 Kaempferol-7-O-glucoside C21H20O11 4.87 ESI+
落新妇苷 Astilbin C21H22O11 6.98 ESI+
表儿茶素 Epicatechin C15H14O6 5.20 ESI+
山柰酚-3-O-芸香糖苷 Kaempferol-3-O-rutinoside C27H30O15 6.98 ESI+
山柰酚-3-O-巢菜糖苷 Kaempferol-3-O-vicianoside C26H28O15 6.87 ESI+
原花青素B2 Procyanidin B2 C30H26O12 4.32 ESI+
秦皮苷 Fraxin C16H18O10 3.86 ESI+
扁蓄苷 Avicularin C20H18O11 7.25 ESI+
花旗松素 Taxifolin C15H12O7 5.50 ESI+
表没食子儿茶素 Epigallocatechin C15H14O7 3.14 ESI+
山柰酚 Kaempferol C15H10O6 7.29 ESI+
芦丁 Rutin C27H30O16 6.61 ESI+
洋槐黄素 Robinetin C15H10O7 6.34 ESI+

2.5 不同时期的棉花叶片中类黄酮代谢物含量变化

对棉花叶片中的差异类黄酮代谢物进行相对定量分析，结果（图6）显示：山柰酚-3-O-阿拉伯糖苷、柚皮素在苗期的相对丰度显著高于其在盛花期和吐絮期的相对丰度；与苗期和吐絮期相比，盛花期棉花叶片中紫云英苷、银椴苷、异槲皮素、槲皮素-3-O-丙二酰基葡萄糖苷、槲皮素、槲皮素-3-O-葡萄糖基-6''-乙酸酯、樱桃苷、异鼠李素-3-O-半乳糖苷、杨梅素-3-O-半乳糖苷、番石榴苷、三叶豆苷、桑色素、金丝桃苷、矢车菊素-3-O-葡萄糖苷、山柰酚-7-O-葡萄糖苷、落新妇苷这16种类黄酮代谢物的相对丰度显著升高；与苗期和盛花期相比，吐絮期棉花叶片中表儿茶素、山柰酚-3-O-芸香糖苷、山柰酚-3-O-巢菜糖苷、原花青素B2、秦皮苷这5种化合物的含量显著升高。另外，扁蓄苷、花旗松素盛花期棉花叶片中的相对丰度显著高于其在吐絮期棉花叶片中的相对丰度（图7A~B）；相比于苗期，表没食子儿茶素、山柰酚、芦丁、洋槐黄素在盛花期和吐絮期棉花叶片中的相对丰度显著升高（图7C~F）。
Fig. 6 Dominant flavonoid metabolites in cotton leaves at different growth stages

*: P < 0.05, **: P < 0.01, *** P < 0.001. ns indicates no significant difference （P ≥ 0.05）.

图6 棉花叶片中在不同时期优势表达的类黄酮代谢物

*、**和***分别表示P<0.05、P<0.01、P<0.001。ns表示差异不显著（P≥0.05）。

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Fig. 7 Dominant flavonoid metabolites in cotton leaves at multiple growth stages

*: P < 0.05, **: P < 0.01, *** P < 0.001. ns indicates no significant difference （P≥0.05）.

图7 棉花叶片在多个发育时期优势表达的类黄酮代谢物

*、**和***分别表示P<0.05、P<0.01、P<0.001。ns表示差异不显著（P≥0.05）。

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3 讨论

类黄酮化合物在棉花的生长发育过程中发挥重要作用，不仅与植物的抗性机制相关，还深刻影响植物不同生长阶段的生理过程和适应性。本研究通过代谢组学技术发现不同发育阶段棉花叶片中类黄酮化合物的种类和含量存在显著差异，进一步揭示了这些代谢物潜在的生物学意义。
苗期，棉花植株较小、抗性较弱，易受到生物胁迫（如病原体、昆虫）及非生物胁迫（如紫外线、氧化应激）的影响。本研究发现柚皮素和山柰酚-3-O-阿拉伯糖苷在这一阶段的含量显著高于其在盛花期和吐絮期的含量。柚皮素是重要的类黄酮前体，其已被证明在多种植物中具有防止紫外线损伤、抑制病原体感染和抵御昆虫叮咬的作用[18]。此外，柚皮素还可通过转化为柚皮素-7-O-β-D-葡萄糖苷，进一步参与樱花素的积累，从而增强植物对昆虫摄食的抵抗能力[19]。山柰酚-3-O-阿拉伯糖苷在植物中的功能虽鲜有报道，但在小鼠模型中显示出显著的抗氧化作用，可以通过减轻氧化应激保护肝脏[20]。苗期棉花叶片中山柰酚-3-O-阿拉伯糖苷和柚皮素高水平积累，表明其可能在减轻棉花苗期氧化应激损伤、提高抗胁迫能力方面发挥关键作用。
在盛花期，棉花生长进入发育高峰，代谢组分析表明槲皮素、紫云英苷、异槲皮素、樱桃苷、三叶豆苷、槲皮素-3-O-丙二酰基葡萄糖苷等16种类黄酮化合物含量在盛花期显著升高。槲皮素作为主要代谢物除了可以增强植物的抗氧化能力外，在促进花色形成方面也具有重要作用，有助于植物授粉和生殖成功。槲皮素和山柰酚在棉花黄色和白色花瓣形成中发挥重要作用，同时槲皮素能够促进棉花紫色花的着色[21]，矢车菊素-3-O-葡萄糖苷在红色花蕾中特异性积累[22]。槲皮素、异槲皮素[23]、黄芪素[24]、桑色素[25]等具有清除自由基、增强抗氧化能力的功能。其余差异代谢物在植物中的功能鲜见报道，类似代谢物主要在抗氧化与抗菌方面发挥重要功能，如槲皮素-3-O-葡萄糖苷[26]和异鼠李素-3-O-葡萄糖苷[27]等。这些类黄酮化合物显著增强了棉花在盛花期对逆境胁迫（如强光、高温或病害）的耐受能力。代谢组学数据显示盛花期类黄酮物质含量的普遍升高反映了植物对抗氧化需求的增强，可能类黄酮在提高棉花授粉效率方面也具有重要的生物学意义。
吐絮期，棉花生长发育逐渐减缓，棉株体内积累的有机物质大量地由营养器官向生殖器官转移[28]。吐絮期是影响棉花纤维生长发育和种子成熟的重要阶段，代谢组学结果显示吐絮期的秦皮苷、表儿茶素、原花青素B2、山柰酚-3-O-芸香糖苷、山柰酚-3-O-巢菜糖苷的含量显著高于苗期和盛花期。表儿茶素是原花青素合成的前体，在棕色棉纤维中的含量远高于白色棉纤维[29-30]。本研究所用材料为白色纤维棉花品种，在吐絮期表儿茶素含量显著增加可能是由于种皮着色需要合成原花青素所致。Zhu等[31]的研究表明在拟南芥突变体arn中异源表达花青素还原酶编码基因GhANR1后，种子中花青素含量显著增加。秦皮苷、山柰酚-3-O-芸香糖苷和山柰酚-3-O-巢菜糖苷的相关功能未见报道，与本研究结果一致的是在樱桃中表儿茶素和山柰酚-3-O-芸香糖苷的时空变化趋于一致，但其具体功能有待进一步研究[32]。吐絮期棉花中表儿茶素和原花青素B2含量增加有利于种皮着色，而参与棉纤维发育的特异性黄酮化合物仍需进一步探究。
棉花不同生长阶段类黄酮化合物的动态变化，反映了其在应对胁迫、促进花色形成、优化生殖过程及提高种子发育质量方面的重要生物学意义。这些研究为进一步解析类黄酮化合物的功能机制提供了理论支持，同时也为提高棉花抗性及优化栽培管理策略奠定了基础。

4 结论

本研究分析了类黄酮次生代谢物在棉花叶片不同生长发育时期的动态变化，发现山柰酚-3-O-阿拉伯糖苷、柚皮素含量在棉花苗期显著升高，槲皮素、紫云英苷等16种类黄酮化合物含量在盛花期显著升高，秦皮苷、表儿茶素、原花青素B2、山柰酚-3-O-芸香糖苷、山柰酚-3-O-巢菜糖苷含量在吐絮期显著升高。这些在棉花不同生长发育时期类黄酮代谢物质的动态变化数据的解析，为进一步研究与利用棉花中类黄酮、选育优良棉花品种提供一定的理论基础。
附件：
详见本刊网站（https://journal.cricaas.com.cn/）本文网页版。
附图1 在不同生长发育时期的sGK156
Fig. S1 sGK156 at different growth and development stages
附图2 质量控制样本在ESI+（A）和ESI-（B）模式下的总离子流图
Fig. S2 Total ion flow plots of quality control samples in ESI+ (A) and ESI- (B) mode

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